第III部　认识鱼

第10章

鱼死后发生的变化 ― 死后僵硬、熟成、腐败

鱼在宰杀之后，肉里仍在不断变化。先是变硬，接着慢慢松开、鲜味增加，最后腐败。决定这个顺序和快慢的有四个因素：宰杀方法、温度、鱼的种类和卫生。本章用“主角是谁”来说明熟成和腐败的区别，并学习如何安全地进行熟成。

本章学习内容

• 能够说明活缔、神经缔和放血为什么能让鱼更好吃、保存得更久
• 能够说明死后僵硬、熟成、腐败的顺序，以及熟成和腐败的主角有什么不同
• 能够说出安全熟成的温度和步骤，并能辨别腐败的征兆
• 能够说明鲜味产生的途径和K值，并能用数字说出最佳食用时机和腐败的开始（1级）
• 能够结合理由，说明不同种类的鱼适不适合熟成（1级）

10.1　宰杀方法决定鱼的“后来”

鱼的品质，在捕捞上岸时就基本决定了。因为鱼是怎样死的，会改变肌肉里剩下的“能量来源”的多少。这种物质日后会成为鲜味的来源，还能延缓鱼肉变硬。宰杀时越不让鱼挣扎，它剩下的就越多。如果看不出进货的鱼“是怎样死的”，就无法制定熟成的计划。

野缔（nojime）

指把用网或钓竿捕上来的鱼，直接放在空气中或冰里让它自然死去。鱼会挣扎，把能量耗尽，所以鲜味不容易出来，鱼肉很快变硬，也坏得快。

活缔（ikejime）

指迅速破坏活鱼的脑部、不给它挣扎时间的宰杀方法。在眼睛后方打入手钩或刀具，接着切断脑和脊椎神经的连接处，也就是延髓。

神经缔（shinkei-jime）

指在活缔之后，把细钢丝穿进脊骨里的神经，也就是脊髓，将其破坏。即使破坏了脑部，鱼的身体在一段时间内仍会抽动，继续消耗能量。神经缔就是让这种消耗停下来。这是一种延缓鱼肉变硬、“争取时间”的技术，并不能直接让味道变好。

放血

指在宰杀的同时切开鳃根和尾根，趁心脏还在跳动时，在海水中把血放出来。心脏一停，血就放不出来了。成败就在宰杀后的几分钟之内。

冰缔

指把竹荚鱼、沙丁鱼等小鱼活着放进冰和海水混合、约0℃的水里，让它迅速冷却而死。这比野缔好得多。

放血的理由有三个。第一，血是细菌的养分，会加快腐败。第二，血里的铁会加快脂肪氧化，成为腥味的来源。第三，留下的血会发黑，使外观变差。

如果到货的鱼头上有孔，鳃根有切口，就是活缔的鱼。如果尾根也有切口，说明已经放过血。反过来，嘴和鳃盖张得很大、鳞片脱落、身体弯曲的鱼，是挣扎而死的鱼。这种鱼不要静置熟成，要在当天用完，或者改作加热菜。

用能量货币ATP来看宰杀方法

“能量来源”的真面目是ATP（三磷酸腺苷）。它是细胞让肌肉活动时使用的物质，就像能量的货币。肌肉里还储存着制造ATP的原料，也就是一种糖，叫做糖原。

野缔的鱼会因缺氧而痛苦地不停挣扎。在这段时间里，肌肉剧烈收缩，把ATP和糖原耗尽。同时乳酸不断积累，肌肉的温度也会上升。鱼死的时候ATP几乎所剩无几，所以鲜味不容易出来，僵硬来得早，解开得也早。活缔是让ATP和糖原留在肌肉里的宰杀方法。它也能防止乳酸积累和体温上升。用一句话概括它的目的，就是“不让肌肉消耗能量就完成宰杀”。

破坏了脑部，鱼还会动，是因为只要脊髓还在，即使没有脑的命令，肌肉也会因反射而收缩。神经缔可以阻止这种无谓的消耗。虽然要看鱼的种类和温度，但僵硬开始的时间会推迟几个小时到半天以上。即使长途运输，到店时也能让鱼处于僵硬之前或僵硬之中的状态。如果在脊骨的断面上能看到一个细孔，就是做过神经缔的标志。

血里的铁，存在于一种叫血红蛋白的红色色素中。这种铁会强烈地促进脂肪氧化。翻开鳃盖，如果鳃发白、没有血色，说明血放得很干净。放血不充分的鱼，不管温度管理得多好，也经不起熟成。另外，寿司行业所说的“缔”有两种意思：一种是宰杀鱼的“缔”，另一种是用盐或醋让鱼肉紧实的备料工序的“缔”。后一种在第13章介绍。

10.2　死后僵硬 ― 很硬，但鲜味还少

鱼死后，肌肉里的能量来源会一点点减少。等它耗尽，肌肉就保持收缩的状态固定下来，鱼变得像木板一样硬。这就是死后僵硬。这不是腐败，而是所有鱼都会发生的自然变化。挣扎而死的鱼僵硬开始得越早。一般来说，鱼越小僵硬来得越早，鱼越大来得越晚。

僵硬中的鱼肉脆而有嚼劲，新鲜度最高。但是鲜味还少，味道很淡。做寿司时，重要的是寿司料（neta）的鲜味不能输给醋饭（shari）。所以大多数鱼要等僵硬解开之后再用。如果在僵硬中把鱼分切，鱼肉会弯曲收缩，也容易裂开。基本做法是让整条鱼完成僵硬，等僵硬解开后再分切。

僵硬的原理 ― 肌动蛋白和肌球蛋白

在活着的肌肉里，肌动蛋白和肌球蛋白这两种蛋白质的细丝互相滑动，使肌肉收缩或放松。肌球蛋白抓住肌动蛋白往回拉，肌肉就收缩。ATP一结合到肌球蛋白上，肌球蛋白就会松手，肌肉随之放松。也就是说，ATP也是让肌肉放松的钥匙。

鱼死后，氧气就送不到肌肉了。在一段时间里，肌肉会把糖原转变成乳酸，制造出少量ATP。不久糖原耗尽，ATP只减不增。积累的乳酸使肌肉的pH下降。pH是表示酸度的刻度，数值越小越酸。肌肉的pH从活着时的7左右，降到鳕鱼等白肉鱼的6.0～6.5左右，糖原多的金枪鱼则降到5.5左右。当ATP降到每克肌肉约1微摩尔以下时，肌球蛋白就会抓着肌动蛋白再也松不开。这种结合在全身固定下来的状态，就是死后僵硬。

改变僵硬快慢的因素

• 宰杀方法　ATP少的野缔鱼僵硬得早，解开得也早。活缔、神经缔的鱼，僵硬之前的时间较长。
• 温度　温度越低，酶的作用越慢。在0℃左右，僵硬开始的时间会推迟，持续得也久。放在15～20℃时，几个小时就会僵硬，很快解开，然后走向腐败。
• 鱼的种类和大小　竹荚鱼和沙丁鱼要1到几个小时，金枪鱼和五条鰤有时要半天以上。活跃游动的洄游鱼消耗ATP快，静静待在海底的底栖鱼则往往较慢。

不过，有报告指出，真鲷、牙鲆等鱼在活缔后如果马上急速冷却到0℃，僵硬反而会提前，这叫低温僵硬。有些产地会在宰杀后先在5～10℃放几个小时再冷却。这是只在鱼很干净的宰杀刚完成时才成立的产地做法。到了店里的鱼，为了不让细菌增殖，原则上要放在0～4℃（第5章）。另外，即使在僵硬之前分切，失去骨头支撑的鱼肉在僵硬时也会缩得又短又厚。

10.3　熟成与腐败 ― 主角是谁

熟成 ― 鱼自身的酶制造鲜味

僵硬之后，鱼肉里本来就有的酶会把肌肉的骨架一点点切开。酶就像剪刀一样，能分解鱼肉。鱼肉因此松开、变软。这时，肌肉里剩下的能量来源，已经在酶的作用下变成了肌苷酸。肌苷酸就是大家熟知的鲣节鲜味成分。酶还会进一步分解蛋白质，增加带来甜味和醇厚感的氨基酸。就这样，鲜味增加、鱼肉变得黏润的这段时间，就是职人所说的“静置”，也就是熟成。

不过，肌苷酸最终也会被分解，最后变成带苦味的成分。鲜味留得最多的那段时间，就是最佳食用时机。

腐败 ― 主角是外来的细菌

熟成和腐败并不是分开发生的。在同一条时间线上，熟成的前方就是腐败。区别在于主角。熟成的主角是鱼自身的酶，它制造鲜味。腐败的主角是附着在鱼体表、鳃和内脏上的细菌。细菌以酶制造的氨基酸等为食物而增殖，制造出难闻的气味成分和黏液。海鱼腥味的主要原因，也是细菌把鱼肉里本来没有气味的成分，变成了有气味的成分。

也就是说，“新鲜就等于好吃”并不成立。“放久了就等于熟成”也不成立。刚宰杀的鱼鲜味少，不加管理放着的鱼只会腐败下去。熟成是一段“受管理的时间”：用低温和卫生抑制细菌，同时让酶去制造鲜味。

10.4　鲜味产生的途径与K值

僵硬解开叫做解僵。起作用的是鱼自身细胞里的自溶酶中，负责切断蛋白质的那一类酶。并不是肌动蛋白和肌球蛋白的结合松开了，而是把它们捆在一起的框架崩解，鱼肉才变软。

从ATP到肌苷酸，再到苦味

鱼死后，肌肉里剩下的ATP会在酶的作用下依次改变形态。ATP经过ADP、AMP，变成IMP。IMP就是肌苷酸。接着变成HxR（肌苷），最后变成Hx（次黄嘌呤）。

从ATP到IMP的过程进行得很快。即使在低温下，鱼死后几个小时到1天左右，大部分也会变成IMP。鲜味就在这里产生。IMP之后的变化很慢，所以IMP会在肌肉里积存一段时间。这就是“静置后更好吃”的真相。不久，IMP会变成几乎没有味道的HxR，再变成带苦味的Hx。IMP积存得最多的那段时间，就是这条鱼的最佳食用时机。

IMP分解的快慢，因鱼的种类而有很大差别。一般认为，真鲷、牙鲆、鲽鱼、金枪鱼等的IMP能保持较久，而竹荚鱼、鲭鱼、沙丁鱼、鲣鱼等分解得比较快。有报告显示，埋在冰中保存的真鲷过了16天K值仍不到40%，而鳕鱼类在2～3天就达到了60%。

K值 ― 用数字表示新鲜度

K值是用这一分解过程的进展程度来表示新鲜度的数字。它表示在从ATP到Hx这六种物质的总量中，接近终点的HxR和Hx占百分之多少。参考标准是：即杀之后不到10%，可以做刺身供应的是20%以下，40%左右适合加热，60%以上被视为初期腐败的开始。

K值测量的不是细菌，而是鱼自身的酶引起的变化。所以即使细菌很少，K值也一定会随时间上升。它不是衡量“没有细菌所以新鲜”的尺子，而是衡量“肌苷酸还在所以好吃”的尺子。上升的快慢由温度决定，同一种鱼在0℃和10℃之间，会相差好几倍。

氨基酸和脂肪的变化

熟成期间，酶切断蛋白质，增加肽和氨基酸。肽是几个氨基酸连在一起的物质。增加的氨基酸有谷氨酸、丙氨酸、甘氨酸等。谷氨酸和肌苷酸一起出现时，鲜味会大大增强。这叫做协同效应（第20章）。熟成后的白肉鱼让人觉得“甜”“味道浓”，就是这个原因。

脂肪也会变化。分解脂肪的酶，也就是脂肪酶开始起作用，让脂肪的风味变得复杂。不过，脂肪接触空气就会氧化，氧化进一步发展，就会出现陈油的气味。腹肉（toro）、五条鰤、鲭鱼等脂肪越多的鱼，越要注意。

把解冻的金枪鱼放在冰箱里静置，原理也一样。冷冻期间，酶的作用几乎停止。解冻后，ATP的分解再次进行，肌苷酸随之增加。另外，脂肪的量在鱼死后是不会增加的。

10.5　正确的熟成方法

熟成就像走钢丝：“让鱼自身的酶工作，但不让外来的细菌增殖”。麻烦的是，让鱼腐败的细菌，大多在接近0℃时也能增殖。光靠冷却是不够的。在开始熟成之前，先减少细菌的数量很重要。

温度为0～4℃，最好是0～2℃。温度越高，细菌增殖越快。在10℃时，腐败的速度是0℃时的好几倍。家用冰箱的冷藏室是3～6℃，太高了。如果让鱼直接接触冰，接触的部分会过冷，细胞被破坏，颜色发白并且出水。这叫冰灼。如果把鱼泡在冰融化的水里，不含盐分的水会渗进鱼肉，使鱼肉变得水汪汪的，这些水也会成为细菌的培养基。真空包装的鱼要在3℃以下保存，因为有些细菌在没有空气的地方也能增殖，而且在低温下也能增殖。

1. 先去掉内脏和鳃　腐败是从消化酶和细菌都很多的内脏开始的。鳃里血多，是细菌最先增殖的地方。要在进货当天去掉，并把沿着脊骨的血线刮干净。
2. 用冷水快速冲洗　把血冲干净。不要长时间泡在水里。因为淡水会让鱼肉变得水汪汪的，而且对大多数细菌无效（第13章）。
3. 把水分彻底擦干　连腹腔里面也要用厨房纸擦干。这是最容易偷懒的一道工序。湿着包起来，第二天表面就会发黏。
4. 不要徒手接触鱼肉　人的手上有金黄色葡萄球菌（第3章）。分切好的鱼肉，要用干净的器具拿，或者隔着厨房纸拿。
5. 保持器具和场地清洁　清洗的工序和切鱼肉的工序，要分开使用砧板和刀，或者洗干净后再换用（第4章）。
6. 包好冷藏，挂上标签　用厨房纸包好，再用保鲜膜防止干燥，放进0～2℃的环境。在标签上写明日期、鱼的种类、宰杀方法和预定的天数。
7. 每天检查，更换厨房纸　湿的厨房纸是细菌的培养基。至少每天换1次，第一天每隔几个小时换一次。每换一次，也就等于把表面的细菌除掉了一部分。

请记住：大型白肉鱼可以静置几天，青背鱼、鱿鱼、虾和贝类要在当天到第二天用完。金枪鱼在第14章介绍。

包裹的技术，以及鳞和皮的处理

在0℃左右也能增殖的细菌叫做耐冷菌，代表是假单胞菌属和希瓦氏菌属的细菌。所以冷却和减少细菌两者都不可缺少。表面留有水分，细菌就会增殖；太干，鱼肉又会变硬，氧化也会加快。解决这个矛盾的就是“包裹”。

• 厨房纸　吸走鱼体表面和腹腔里的水分，以及渗出的汁液。
• 脱水膜　由吸水材料和薄膜构成的片材，靠渗透压只把鱼肉表面的水分吸走。细菌在表面不容易增殖，鱼肉也会变得紧实。适合鱼块的熟成。
• 真空包装　隔绝空气，防止脂肪氧化，也防止红肉变成褐色的高铁肌红蛋白化（第14章）。在没有空气的地方增殖的E型肉毒梭菌，在3℃左右也能增殖。真空包装的鱼要在3℃以下保存，就是为了防范它而定的国际参考标准。袋子里一旦渗出汁液，细菌就会在那里增殖。真空包装并不是“让鱼不再腐败”的技术。

整条鱼熟成时，很多职人会保留鱼鳞。因为鳞和皮是保护鱼肉不接触外界空气的天然包装。去掉鳞会在皮上留下细小的伤口，水分流失，细菌也会进入。以鱼块熟成时，要保留鱼皮来保护一面。不过皮下的脂肪容易氧化，所以脂肪多的鱼，切成鱼块后的熟成时间要缩短。供应之前去掉鱼皮，必要时把表面薄薄地削掉一层。削下来的表面聚集着细菌，所以连员工餐也不用。

10.6　熟成和腐败的辨别方法

鲜味越过高峰后，酶的作用会开始产生苦味。差不多同时，细菌增多，散发出腐败的气味。要靠下面这些征兆来辨别。

气味、黏液、浑浊的汁液、按下去不恢复的弹性，都是停止供应的信号。红肉变成褐色，是鱼肉红色色素里的铁被氧化了，单凭这一点不能证明已经腐败。

腐败产生的物质，以及衡量腐败的尺子

• 次黄嘌呤（Hx）　肌苷酸最后的分解产物。它不是由细菌产生，而是由酶产生的，但它是苦味的来源，宣告鲜味的终结。
• 胺类　由细菌从氨基酸制造出来。组氨酸会变成组胺。组胺在红肉鱼和青背鱼中多见，加热也不会被破坏，会引起类似过敏的食物中毒（第3章）。赖氨酸会变成尸胺，鸟氨酸会变成腐胺，两者都是腐败的臭味。
• 氨　细菌从氨基酸制造出来的刺鼻气味。鲨鱼和鳐鱼体内含有尿素，所以死后很早就会出现氨的气味。
• 三甲胺（TMA）　海鱼的肌肉里，为了保持体内水分的浓度，含有没有气味的氧化三甲胺（TMAO）。希瓦氏菌等细菌会把它变成TMA。这就是鱼腥味的主要原因。大多数淡水鱼的TMAO较少，所以腥味的性质不同。
• 硫化氢、甲硫醇　由含硫的氨基酸产生，是像臭鸡蛋一样的气味。到了这一步，就是完全腐败了。

氨和胺类等会挥发的含氮物质的总量，叫做挥发性盐基氮（VBN）。每100克鱼肉中，5～10毫克为新鲜，30～40毫克为初期腐败，超过50毫克为腐败。K值测量的是酶引起的鲜味变化，VBN测量的是细菌引起的腐败。这是两把不同的尺子，所以既有K值低但细菌多的鱼，也有细菌少但味道已经流失的鱼。白色薄膜和能拉出丝的黏液，是细菌制造的黏性物质。白肉带上灰色或黄色，是色素和脂肪氧化的结果。

10.7　不同种类的鱼适不适合熟成

“什么鱼静置了都会更好吃”是错误的。因为IMP分解的快慢、脂肪的多少、组胺的原料组氨酸的多少，以及鲜味的种类，每种鱼都不一样。

红肉鱼（金枪鱼、鲣鱼）

一般认为金枪鱼的IMP分解得比较慢，加上脂肪多、鱼体大，被视为适合熟成的鱼。冷冻后解冻的，参考时间为解冻后1～3天；未冷冻的，参考时间为几天到1周以上。但部位和个体的差异很大，专门的中间批发商（仲卸）常常先熟成好再批发出去。不过，变成褐色的高铁肌红蛋白化和组胺，任何时候都要留意。鲣鱼的组氨酸更多，IMP分解也快，所以不适合长时间熟成（第14章）。

白肉鱼（鲷鱼、牙鲆、日本花鲈、鲽鱼）

这类鱼的IMP保持得久，脂肪少，不易氧化。熟成的效果最明显，2～5天里甜味和鲜味会增加，原本硬的鱼肉会变得黏润。也适合昆布腌（昆布缔，第15章）。

青背鱼（竹荚鱼、鲭鱼、沙丁鱼、秋刀鱼）

这类鱼的IMP分解快，脂肪容易氧化，组氨酸多。熟成的好处比不上腐败的风险，所以要在当天或第二天之前用完，或者用盐和醋腌制。腌制后，鱼肉的水分和pH都会下降，能同时抑制酶和细菌（第16章）。

鱿鱼

在鱿鱼的肌肉里，ATP的分解容易停在AMP，鲜味来自AMP以及甘氨酸、脯氨酸等氨基酸。因为IMP不会积存，静置了也不容易变好吃，反而会让鱼肉发白浑浊，口感变差。

贝类

活着的时候，贝类自己能防止细菌侵入，但一死，体内的细菌就会一齐增殖。熟成这个概念对贝类并不适用。扇贝的甜味主要来自甘氨酸、丙氨酸等氨基酸，并不会因为熟成而增加。糖原本身不甜，与醇厚感有关（第18章）。

虾

虾头的中肠腺里有很强的消化酶，死后这些酶会流到虾肉里，把虾肉溶解，这叫肉质溶解。酶引起的黑变也是从头部开始的。甜虾的甜味来自甘氨酸等氨基酸，时间一长确实会增加，但肉质溶解和黑变也会同时进行。要去掉头再保存，在第二天之前用完（第17章）。